Budowa błony komórkowej dojrzałych komórek drewna
Zdecydowana większość komórek roślinnych wytwarza po zewnętrznej stronie plazmalemmy stykające się ściany sąsiednich komórek zlepione warstewką substancji pektynowych, zwaną blaszką środkową, tworzą łącznie wspólną ścianę (błonę). Ścianę komórek rosnących nazywamy ścianą pierwotną. Tak nazywamy również ten pokład ściany komórki dojrzałej nierosnącej, który został wytworzony przed zakończeniem jej rozrastania się. Błona pierwotna stanowi elastyczną ściankę o grubości dochodzącej do 0,001 mm zbudowaną z błonnika czyli celulozy (C6H10O5)n.
Ściana (błona) komórkowa
H5
Błona pierwotna jest przepuszczalna dla wody i roztworów wodnych . Podczas wzrostu młodej komórki, która w tym czasie zwiększa swoje rozmiary, błona pierwotna ulega naprężeniu a między oddalające się cząstki wnikają nowe, wytworzone przez plazmę elementy błony – jest to wzrost przez wnikanie czyli intussuscepcję. Z chwilą gdy wzrost komórek został zakończony następuje druga faza wzrostu błony komórkowej, mający na celu jej zgrubienie. Na błonę pierwotną nakładają się w kierunku wnętrza komórki nowe cząstki błony i w ten sposób przez nakładanie czyli apozycję powstają warstwy błony wtórnej. Można je odróżnić na przekroju poprzecznym na skutek różnic w stopniu nawodnienia celulozy na granicy poszczególnych warstw.
P5
Przez wspólną pierwotną ścianę przenikają pasemka protoplazmatyczne, zwane plazmodesmami łączące sąsiednie protoplasty. W niektórych miejscach plazmodesmy tworzą skupienia zaznaczające się w pierwotnej ścianie jako zagłębienia. Są to pierwotne pola jamkowe. Nad nimi nie odkłada się ściana wtórna w rezultacie czego w pokładzie tej ściany występują otwory zwane jamkami. Błona pierwotna jest początkowo zbudowana z celulozy. Zależnie od funkcji, jakie komórka ma spełniać w późniejszym stadium rozwoju następuje zdrewnienie lub skorkowacenie błony. W przypadku drewnienia pojawia się w celulozowej błonie lignina, która w przeciwieństwie do celulozy jest ciałem bezpostaciowym i homogenicznym . Lignina wnika między cząsteczki celulozy lub też warstwy ligniny i celulozy nakładają się na przemian na siebie . Lignina nadaje błonie komórkowej sztywność oraz powoduje zwiększenie jej twardości i wytrzymałości na ściskanie W przypadku skorkowacenia błona komórkowa ulega przesyceniu suberyną, która nadaje jej własności izolacyjne, powodując przepuszczanie wody i gazów oraz obniżenie współczynnika przewodnictwa cieplnego. Ma to duże znaczenie w spełnianych przez korę funkcjach ochronnych oraz w zastosowaniu technicznym Ściana komórkowa stanowi połączenie wielu składników, które składają się na: włóknisty szkielet odznaczający się dużą wytrzymałością na rozciąganie oraz materiału wypełniającego. Charakterystyczną cechą błony komórkowej jest jej warstwowość i pasmowość. W błonie dojrzałej komórki włóknistej wyróżnia się trzy warstwy:
- Cienką błonę pierwotną zbudowaną z celulozy
- Błonę wtórną o wielowarstwowym układzie zbudowaną z celulozy, a w późniejszych fazach drewniejącą lub korkowaciejącą. Błona wtórna może liczyć do 10 warstw różnej grubości, niekiedy także różnego składu chemicznego ( mogą np. na przemian występować warstwy zbudowane z ligniny i celulozy)
- Wewnętrzną błonę wyścielającą, zbudowaną z celulozy i hemiceluloz, nie zawierającą ligniny. Błona ta jest słabo widoczna, uwydatnia się wyraźnie w młodych komórkach
Szkielet ściany komórkowej utworzony jest z włókien zwanych mikrofibrylami, których średnica u roślin wyższych wynosi około 10 nm. Mikrofibryle zbudowane są w części centralnej (rdzeniowej) z celulozy oraz mieszaniny celulozy i hemicelulozy.
Sąsiednie komórki połączone są warstwą sklejającą, która stanowi wspólną dla dwóch komórek warstwę środkową. W zdrewniałych komórkach rolę lepiszcza spełnia głównie lignina Charakterystyka ważniejszych składników błony komórkowej;
- Celuloza jest łańcuchowym polimerem utworzonym z reszt d-glukozy połączonych wiązaniami -1,4-glikozodowymi.
- Hemicelulozy stanowią grupę polimerów glukozy, galaktozy, mannozy, arabinozy i ksylozy oraz innych cukrów prostych. A także kwasów uronowych. Stopień polimeryzacji hemiceluloz jest znacznie mniejszy niż celulozy.
- Lignina jest charakterystycznym składnikiem ścian zdrewniałych o olbrzymim znaczeniu strukturalnym, nadaje bowiem ścianie sztywność. Lignina jest trójwymiarowym polimerem pochodnym fenylopropanu; zmniejsza ona zdolność pęcznienia ściany, zwiększa jej odporność na działanie mikroorganizmów. Pojawia się po zakończeniu wzrostu komórki albo danej części ściany komórkowej. Może występować we wszystkich warstwach ściany, a więc w blaszce środkowej, ścianie pierwotnej i ścianie wtórnej. Tworzenie ligniny i drewnienie ściany jest z biologicznego punktu widzenia procesem niezwykłej wagi. Proces ten umożliwia funkcjonowanie komórek martwych. Bez usztywnienia ściany ligniną komórki martwe byłyby zgniatane przez sąsiednie żywe komórki znajdujące się w stanie turgoru.
Pierwotna ściana komórkowa
Jest to ściana utworzona w okresie wzrostu komórki. Nie zawsze jest ona cienka, zawsze jednak jest elastyczna i zdolna do plastycznego rozciągania. Ściana pierwotna funkcjonuje mechanicznie, tzn. przeciwstawia się ona siłom działającym na komórkę w stanie turgorowego naprężenia . Sama przez się jest wiotka, ale odporna na naprężenia rozciągające, w stanie turgoru wszelkie siły działające na komórkę zamieniają się na takie właśnie naprężenia, podobnie jak w napompowanej dętce. Ściana pierwotna utworzona jest z celulozy, pektyn białka i wody. Celuloza choć stanowi około 10 % świeżej masy, decyduje o wytrzymałości ściany na rozciąganie, występuje bowiem w postaci mikrofibryli
H 11
Wtórna ściana komórkowa
Ścianę wtórną określamy pokład, który tworzony jest na powierzchni ściany pierwotnej po zakończeniu rozrastania się komórki. Przejście od ściany pierwotnej do wtórnej pod względem własności strukturalno-mechanicznych jest zazwyczaj nieostre. Ogólnie można jednak powiedzieć, że ściana wtórna różni się od pierwotnej większą zawartością składnika szkieletowego czyli celulozy oraz bardziej regularnym układem mikrofibryli. Ściana wtórna często wykazuje budowę warstwową. Odróżniamy ogólnie trzy warstwy: zewnętrzną S1, środkową S2, wewnętrzną S3.
H 13
Ściana wtórna nie jest zwykle równomiernie wykształcona na całej powierzchni ściany pierwotnej, w niektórych miejscach nie występuje. Małe pola nie zajęte przez ścianę wtórną nazywamy jamkami.
Jamki
Przenikanie wody, roztworów wodnych i gazów odbywa się przez jamki.
H15
Błona komórkowa nie grubieje na całej powierzchni komórki. Nakładające się warstwy wtórne pozostawiają wolne przestrzenie, oddzielone od siebie półprzepuszczalną błoną zamykającą, o grubości około 0,5 μm, dzięki czemu ciecze i gazy mogą przenikać z komórki do komórki .
K56
Wyróżnia się jamki proste, skośne oraz jednostronnie i dwustronnie lejkowate.
- Jamka prosta ma kształt kanału, o okrągłym lub owalnym przekroju, przegrodzonego na granicy stykających się komórek półprzepuszczalną błoną zamykającą. Ściany kanału są prostopadle ustawione w stosunku do przegrody. Jamki proste występują licznie w komórkach miękiszowych (parenchymatycznych)
Jamki skośne są zbudowane podobnie jak jamki proste; różnica polega na skośnym ustawieniu w stosunku do przegrody i ścian komórek. Jamki skośne występują w ścianach włókien drzewnych.
- Jamki lejkowate powstają w ten sposób, że wtórna warstwa błony odsuwa się od błony pierwotnej przez co powstaje lejkowate wgłębienie skierowane okienkiem (porus) ku wnętrzu komórki. Jamki sąsiednich komórek przylegają ściśle do siebie. Oddziela je cienka błona zamykająca, mająca w środku zgrubienie zwane zatyczką (torus). Błona otaczająca zatyczkę jest przenikliwa dla gazów i cieczy; w drewnie iglastym występują w niej liczne mikrokapilarne otwory o średnicy lub szerokości 0,01 do 0,07 mikrona; najczęściej spotykany wymiar wynosi 0,03 mikrona. Średnica jamek we wczesnym drewnie drzew iglastych dochodzi do 0,03 mm, średnica okienka do 0,007 mm. W drewnie liściastym w jamkach dwustronnie lejkowatych nie ma zatyczek. W widoku z góry jamki takie wyglądają jak dwa współśrodkowe koła, z których mniejsze odpowiada okienku jamki, większe konturowi podstawy jamki.
K57
- Jamki dwustronnie lejkowate występują w ścianach naczyń i cewek.
- Jamki jednostronnie lejkowate występują w miejscu styku naczyń lub cewek z komórkami miękiszowymi. Jednostronny lejek jest skierowany ku wnętrzu naczynia lub cewki
K58
Jamki lejkowate odgrywają role wentyli regulujących przepływ cieczy między sąsiednimi komórkami. Przy normalnym (centralnym ) ustawieniu zatyczki ciecze mogą przenikać przez błonę zamykającą z jednej komórki do drugiej . Gdy zatyczka zostanie przyssana do obrzeża okienka jamka zostaje zamknięta, krążenie wody ustaje po czym zatyczka zostaje przyklejona do okienka. Zjawisko to występuje w procesach twardzielowania; jamki zostają zamknięte, wskutek czego elementy przewodzące przestają przewodzić wodę. Jamki odgrywają dużą rolę w procesach impregnowania drewna (zwłaszcza iglastego). Ciecze antyseptyczne przenikają przez jamki i nasycają biel, natomiast nie wnikają w twardziel, w której jamki są zamknięte. Ze względu na małą grubość błony zamykającej jamki są najmniej odporne na działanie grzybów. Strzępki grzybów przebijają błonę zamykającą i przenikają przez jamki w gąb drewna.
LITERATURA:
1. Zygmunt Hejnowicz “Anatomia i histogeneza roślin naczyniowych”
2. Franciszek Krzysik “NAUKA O DREWNIE”
3. Stanisław Prosiński “CHEMIA DREWNA”
OPRACOWAŁ:
Mgr inż. Andrzej Waligóra
Technolog drewna
